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Epipedobates machalilla
Coloma (1995)
Rana nodriza de Machalilla   
Casi amenazada   
IMÁGENES   CANTO   VIDEO   MAPA DISTRIBUCIÓN



Santiago R. Ron

Regiones Naturales
Matorral Seco de la Costa, Bosque Deciduo de la Costa, Bosque Húmedo Tropical del Chocó, Bosque Piemontano Occidental.
 
Identificación
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 14.4–16.0 mm (n = 22) (Coloma 1995)  
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 15.8 mm (rango 15.0–17.6; n = 28) (Coloma 1995)  
 
Epipedobates machalilla es similar a Hyloxalus breviquartus, Hyloxalus cevallosi y Colostethus fugax en que tienen una línea lateral oblicua completa y un vientre inmaculado, además de membranas rudimentarias o ausentes entre los dedos de los pies. Se distingue de Hyloxalus breviquartus e Hyloxalus cevallosi en que los machos tienen el Dedo III de la mano hinchado. Epipedobates machalilla difiere de Colostethus fugax en que es ligeramente más grande y usualmente tiene un marca en forma de X en la región escapular. Epipedobates machalilla se asemeja también a Hyloxalus toachi en que tiene los testículos cafés y vientre inmaculado en hembras. Sin embargo, machos en Hyloxalus toachi no tienen el Dedo III hinchado y tienen un rubor negro en la región gular. Las hembras se distinguen por el patrón dorsal (marca en forma de X en Epipedobates machalilla) (Coloma 1995).

Descripción
Epipedobates machalilla pertenece al género Epipedobates como fue definido por Lötters et al. (2007) y presenta la siguiente combinación de caracteres (modificado de Coloma 1995): (1) disco en el Dedo III en la mano ligeramente expandido; (2) Dedo I en la mano usualmente más largo que el Dedo II; (3) reborde cutáneo ausente en el Dedo II de la mano; (4) disco en el Dedo IV del pie expandido; (5) reborde cutáneo ausente en el Dedo IV del pie; (6) pliegue tarsal externo ausente; (7) membrana entre los dedos de los pies, fórmula I2–31/2II2–31/2III3–4IV–41/2–3V; (8) línea oblicua lateral presente, extendiéndose hasta el ojo; (9) línea dorsolateral ausente; (10) marcas discretas ausentes en el pecho; (11) línea ventrolateral presente; abdomen blanco en ambos sexos; (12) Dedo III en la mano hinchado en machos; (13) testículos cafés.

Hábitat y biología 
El cortejo es elaborado e incluye amplexus cefálico. Las puestas terrestres (en la hojarasca o sobre plantas, en terrarios) consisten de 15 huevos (rango 8–21; n = 72) y los huevos tienen 1.6 mm de diámetro. El cuidado parental lo lleva a cabo el macho, quien también transporta las larvas. El desarrollo desde la fertilización hasta que los renacuajos eclosionan para ser transportados toma entre 19–20 días. Los renacuajos son cargados por el macho a pequeñas pozas en las orillas de los riachuelos. Pueden vivir en hábitats disturbados como plantaciones de cacao y banano. Epipedobates machalilla vive en simpatría con Hyloxalus awa en las Montañas de Chindul en la Cordillera de la Costa y con Hyloxalus infraguttatus a 600 m en la cuenca de Río Chimbo y en la Cordillera de la Costa. Han sido encontrados en grandes densidades en las orillas del río Ayampe (Coloma 1995, del Pino et al. 2004).
 
Distribución 
Epipedobates machalilla ocurre a altitudes entre 10–515 m, y se conoce de más de diez localidades en las tierras bajas del Pacífico en Ecuador en las provincias de El Oro, Los Ríos, Bolívar, Cotopaxi, Guayas, Cañar y Manabí.

Rango Altitudinal: De 10 a 515 m sobre el nivel del mar.
 
Estatus de conservación
Lista Roja UICN: Casi amenazada.
Lista Roja AmphibiaWebEcuador: Casi amenazada
CITES: Apéndice II.
Aunque puede ser abundante en ciertas localidades, no es una especie común a través de su rango de distribución. Sus mayores amenazas son la agricultura (cultivos, ganadería) y actividad maderera.  
 
Taxonomía y relaciones evolutivas 
Epipedobates machalilla fue originalmente descrita bajo el género Colostethus (Coloma 1995); posteriormente fue ubicada bajo Hyloxalus en base a una revisión detallada de Dendrobatidae (Grant et al. 2006). Las filogenias publicadas hasta la fecha no llegan a un consenso sobre su ubicación evolutiva y carecen de un soporte robusto, pero claramente muestran una relación cercana con Epipedobates anthonyi y Epipedobates tricolor. Hipotéticamente, Epipedobates machalilla es la especie hermana de Epipedobates anthonyi (Graham et al. 2004), de Epipedobates tricolor (Santos et al. 2009), ó de Epipedobates anthonyi + Epipedobates tricolor (Santos et al. 2003, Grant et al. 2006, Pyron y Wiens 2011).
 
Etimología 
El nombre en aposición hace referencia al Parque Nacional Machalilla donde se encuentra esta especie. Este parque incluye bosques relictuales e importantes sitios arqueológicos donde culturas como la Valdivia, Machalilla, Chorrera, Bahía, Guangala y Manteña estuvieron presentes durante los pasados 5000 años (Coloma 1995).
 
Información adicional 
Parker y Carr (1992) reportan su presencia (como Colostethus sp. 1) en el Parque Nacional Machalilla. Coloma (1995) describe la especie e incluye datos de morfología, renacuajos, distribución, ecología. Además provee una ilustración en blanco y negro del dorso de un adulto y de un renacuajo en vista lateral. Benitez y del Pino (2002) proveen datos sobre la expresión de Brachyury durante el desarrollo. Del Pino et al. (2002) proveen datos sobre la expresión diferencial en células somáticas y germinales de LAP-2 (un polipéptido asociado a la lámina), el cual estaría implicado en la gastrulación durante el desarrollo temprano. Santos et al. (2003, 2009) y Grant et al. (2006) proveen información molecular y filogenética y discuten aspectos de evolución. Del Pino et al. (2004) proveen datos del desarrollo embriónico y analizan su morfología. A pesar de que Epipedobates machalilla no forma un disco embriónico, los labios gruesos de su blastoporo se parecen al disco embriónico de la rana marsupial Gastrotheca riobambae (del Pino et al. 2004).

Graham et al. (2004) proveen datos de distribución, ambiente geográfico y nichos ambientales, los cuales son utilizados para explorar mecanismos de especiación. Pérez et al. (2006) proveen datos del ortólogo del factor de transcripción VegT, el cual es un determinante meso-endodérmico en Xenopus laevis. Este ortólogo comparte con otras especies de anuros un dominio conservado de 57 aminoácidos en el terminal-C. Moya et al. (2007) proveen datos y comparan con otras especies de ranas la formación del blastoporo, disco embriónico, elongación del arquenterón y notocordio y expresión de Brachyury. Las diferencias reportadas indican que la gastrulación de los anfibios es modular. Lötters et al. (2007) proveen un sumario de la especie con datos de distribución, hábitat natural, morfología y biología. Además presentan fotografías a color en vista dorso-lateral de cuatro individuos de Ecuador (Provincia del Guayas).
 
Literatura citada
Benitez, M. S. y del Pino, E. 2002. Expression of Brachyury during development of the dendrobatid frog Colostethus machalilla. Developmental Dynamics 225:592-596.

Coloma, L. A. 1995. Ecuadorian frogs of the genus Colostethus (Anura: Dendrobatidae). Miscellaneous Publications of the Museum of Natural History, University of Kansas 87:1-72. PDF

del Pino, E., Ávila, M. E., Pérez, O., Benitez, M. S., Alarcón, I., Noboa, V. y Moya, I. M. 2004. Development of the dendrobatid frog Colostethus machalilla. International Journal of Developmental Biology 48:663-670.

del Pino, E., Sáenz, F. E., Pérez, O., Brown, F. D., Ávila, M. E., Barragán, A., Haddad, N., Paulin-Levasseur, M. 2002. Lamina-associated polypeptide 2 (lap2) expression in fish and amphibians.. International Journal of Developmental Biology 46:227-234.

Graham, C. H., Ron, S. R., Santos, J. C., Schneider, C. J., Moritz, C. 2004. Integrating phylogenetics and environmental niche models to explore speciation mechanisms in dendrobatid frogs. Evolution 58:1781-1793. PDF

Grant, T., Frost, D. R., Caldwell, J. P., Gagliardo, R. W., Haddad, C. F. B., Kok, P., Means, D. B., Noonan, B. P., Schargel, E., Wheeler, W. C. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura, Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 299:262. PDF

IUCN. 2010. The IUCN red list of threatened species. http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/search. (Consultado: 2010).

Lötters, S., Jungfer, K., Henkel, F. W. y Schmidt, W. 2007. Poison frogs. Biology, species and captive husbandry. Edition Chimaira, Frankfurt am Main, Germany, 668 pp.

Moya, I. M., Alarcón, I. y del Pino, E. 2007. Gastrulation of Gastrotheca riobambae in comparison with other frogs. Developmental Biology 304:467-478.

Parker III, T. A. y Carr, J. L (eds.). 1992. Status of forest remnants in the Cordillera de la Costa and adjacent areas of southwestern Ecuador. RAP. Working Papers. 2:1-172. Conservation International. Washington, D.C.

Pérez, O., Benitez, M. S., Nath, K., Heasman, J. y del Pino, E. 2006. Comparative analysis of Xenopus VegT, the meso-endodermal determinant, identifies an unusual conserved sequence. Differentiation, doi:10.1111/j.1432-0436.2007.00172.x.

Pyron, A., Wiens, J. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61:543-583. PDF

Santos, J. C., Coloma, L. A. y Cannatella, D. C. 2003. Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs. Proceedings of the National Academy of Sciences 100:12792-12797. PDF

Santos, J. C., Coloma, L.A., Summers, K., Caldwell, J. P., Ree, R., Cannatella, D. C. 2009. Amazonian amphibian diversity is primarily derived from late miocene andean lineages. PLoS Biol 7:3100005610.1371.1000056. PDF

 
Autor(es) Luis A. Coloma, Caty Frenkel y Diego A. Ortiz
 
Editor(es)  Luis A. Coloma y Santiago R. Ron Edición final pendiente
 
Fecha compilación: jueves, 16 de febrero de 2012
 
Fecha de edición:  jueves, 17 de junio de 2010
 
Actualización: viernes, 21 de junio de 2013
 
¿Cómo citar esta sinopsis? 
Coloma, L. A., Frenkel, C., y Ortiz, D. A. 2010. Epipedobates machalilla. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muñoz, M. H., Merino-Viteri, A., Ortiz, D. A. y Nicolalde, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador. <http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1242>, acceso noviembre 27, 2014.
 
Enlaces
Secuencias de esta especie disponibles en el GenBank
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