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“Por lo tanto, a medida que nos acercamos a los trópicos, hay un aumento mayor de estructura, gracia de forma, mezclas de colores, juventud perpetua y vigor de las formas de vida”

Alexander-Von Humboldt, 1807

 

La fauna de anfibios del Ecuador es la tercera más diversa en el mundo con un total de 587 especies formalmente descritas (hasta marzo de 2017). Este número, sorprendentemente alto para un país con tan solo el 5% de la superficie de Brasil, está aumentando rápidamente debido a que hay un gran número de especies descubiertas cada año (por ejemplo, 45 especies descritas entre 2005 y 2010). Esta tendencia también es evidente a partir de la curva de acumulación de especies (Figura 1).  Adicionalmente, se proyecta una aceleración en el descubrimiento de nuevas especies como producto del uso cada vez más generalizado de marcadores genéticos en la sistemática de los anfibios. Estudios recientes sugieren que hay un número considerable de especies crípticas que han sido pasadas por alto en revisiones previas basadas en caracteres morfológicos (1, 2). Se han encontrado numerosas especies crípticas en estudios de Engystomops (1), Dendrobatidae (3), y Centrolenidae (4) entre otros.

Figura 1. Número acumulado de especies de anfibios formalmente descritas en el Ecuador (período 1758-2012).

Las cifras de diversidad discutidas a continuación están actualizadas hasta julio de 2013. Para ver valores de número de especies actualizados al presente siga este enlace. En Ecuador, el orden Anura (ranas y sapos) es el más especioso con 503 especies. Gymnophiona (cecilias) y Caudata (salamandras) son componentes comparativamente poco diversos con 23 y 9 especies respectivamente. Pristimantis (ranas cutín) es, con mucho, el género más especioso en Ecuador pues casi una de cada tres especies de anuros es un Pristimantis.

La alta diversidad de los anfibios del Ecuador parece ser  producto de la complejidad histórica y la heterogeneidad ambiental que caracteriza el paisaje. Los Andes albergan el ensamble más rico de especies de anfibios en Sudamérica (45% del total; 5) y los patrones de diversidad observados en el Ecuador son una versión extrema de esa generalidad continental.

La siguiente discusión de diversidad por regiones naturales está basada en el sistema propuesto por Ron et al. (7) y explicado en detalle en la sección de regiones naturales. En los Andes ecuatorianos habitan 428 especies de anfibios, 64% de la cuales están ausentes en las tierras bajas. Esta alta diversidad es evidente incluso si es excluyen las especies de los bosques Piemontanos de Oriente y Occidente: 61% de los anfibios del Ecuador (324 especies) están presentes en las regiones de Bosque Montano, Matorral Interandino y Páramo; de estas, 211 especies están ausentes en los bosques Piemontanos y de Tierras Bajas. 

Figura 2. Diversidad y endemismo de anfibios de las regiones naturales del Ecuador. El endemismo político regional hace referencia al porcentaje de especies endémicas en cada región.

Las tierras bajas al este y oeste de los Andes albergan 260 especies, la mayoría de ellas (97%) están presentes en el Bosque Húmedo Tropical de Tierras Bajas. Las Tierras Bajas del Ecuador representan el 56.2% del área del Ecuador continental, un porcentaje superior al porcentaje de especies de anfibios que contienen (49% del total).

El endemismo es alto pues 226 especies (42% del total) solo se encuentran en Ecuador; las especies no endémicas son compartidas en mayor número con Colombia (232) que con Perú (168). El endemismo de anfibios es mucho mayor al observado en los demás grupos de vertebrados del Ecuador como, por ejemplo, los mamíferos (10%; Ref. 6).

 

Figura 3. Número de especies de anfibios endémicas a Ecuador y restringidas a una sola región natural.

Las regiones naturales con mayor diversidad regional (gamma) en Ecuador son el Bosque Montano Oriental (189 especies), Bosque Húmedo Amazónico (173 especies) y Bosque Montano Occidental (144 especies; Tabla 1, Fig. 2). Tomando en cuenta que el Bosque Húmedo Tropical Amazónico es la región más extensa (dobla en tamaño a la segunda más grande; Tabla 1), es llamativo que su riqueza de especies sea menor que la del Bosque Montano Oriental. La razón para este desbalance al parecer tiene que ver con los patrones de diversidad regional. En general, los anfibios de las tierras bajas tienen una distribución más extensa que los de las tierras altas (8). Aunque las comunidades de anfibios de los Andes típicamente tienen diversidades locales menores (9), el recambio de especies en el espacio es mayor (10). Este patrón es consistente con el mayor endemismo observado en las regiones naturales andinas en comparación con las de tierras bajas: en el Bosque Montano Oriental, el 52% de las especies son endémicas al Ecuador mientras que en el Bosque Húmedo Tropical Amazónico solo son el 16% (Fig. 2). En menor grado, el mismo patrón es evidente en el Occidente de Ecuador dónde el 51% de las especies del Bosque Montano Occidental son endémicas en comparación con el 33% en el Bosque Húmedo Tropical del Chocó. Proporcionalmente, las regiones con el endemismo político más alto son el páramo (73.7%) y el Matorral Interandino (69.4%). El endemismo regional se muestra en la Figura 3. Algo interesante es que los bosques montanos orientales y occidentales tienen más especies endémicas a Ecuador y a una sola región que todas las otras regiones combinadas.

Ecuador alberga las comunidades de anfibios más diversas a nivel global. La diversidad local (diversidad alfa) de anfibios alcanza su valor más alto en el Bosque Húmedo Tropical Amazónico de Ecuador. Al menos dos de las faunas de anfibios más diversas del mundo habitan en esta región. En Santa Cecilia (Provincia Sucumbíos) se registraron 86 especies de anfibios en un área de aproximadamente 3 km2 a finales de los años 1960s (13). El bosque de Santa Cecilia fue talado en los 1970s con la consecuente disminución de su fauna de anfibios. Otra zona con una diversidad excepcional de anfibios es el Parque Nacional Yasuní en dónde se han registrado más de 130 especies de anfibios en una sola localidad (14).

A pesar de la similitud ambiental entre los bosques húmedos Amazónico y del Chocó, ambas regiones solo comparten una especie de anfibio: Boana boans. Especies que previamente habían sido reportadas de ambas regiones, como R. marina, en realidad son un complejo de dos especies separadas por los Andes (12, 16). La región Chocó comparte más especies con los bosques tropicales de Centro América que con los de la Amazonía (11). El bajo número de especies de anfibios compartidas entre los bosques húmedos Amazónico y del Chocó probablemente es consecuencia de que los Andes son una barrera infranqueable para los anfibios de tierras bajas (15).

Algo similar sucede al comparar los bosques piemontanos Oriental y Occidental. A pesar de su similitud estructural y de condiciones ambientales, sus las comunidades de anfibios son muy diferentes con solamente una especie compartida, Boana boans. Hay una mayor similitud entre los bosques montanos Oriental y Occidental pues comparten 19 especies de anfibios (13.9% de las 136 especies registradas en el Bosque Montano Occidental).

Tabla 1. Diversidad de anfibios y clima en las regiones naturales del Ecuador. Los promedios de temperatura y de precipitación anual fueron obtenidos de mapas digitales de clima (11) a partir de 1000 puntos ubicados al azar. Los valores de diversidad están actualizados hasta septiembre de 2011.
  Áea de la Región (km2) Temperatura Media Anual (°C) Precipitación Media Anual (mm) Número de Especies de Anfibios Densidad de Especies
Matorral Seco de la Costa 8033.0 24.8 500.0 15 1.87
Bosque Deciduo de la Costa 25673.3 24.3 843.0 31 1.21
Bosque Húmedo Tropical del Chocó 31737.3 25.1 2086.0 83 2.62
Bosque Piemontano Occidental 15305.1 22.4 2218.0 103 6.73
Bosque Montano Occidental 21576.4 15 1187.0 144 6.67
Páramo 15976.4 7.3 803.0 38 2.38
Matorral Interandino 11265.6 15.8 817.0 36 3.20
Bosque Montano Oriental 31555.3 15.8 1691.0 189 5.99
Bosque Piemontano Oriental 13132.9 21.7 2923.0 114 8.68
Bosque Húmedo Tropical Amazonico 73909.1 24.9 3349.0 173 2.43
Total 248164.5     535 2.16

 

Correlaciones del ambiente y el espacio en la riqueza de especies

La relación entre el área de las regiones naturales de Ecuador y la riqueza de especies (en espacio logarítmico) es estadísticamente significativa (ANOVA F = 6.15, df = 9, P = 0.038; Fig. 4).  La Figura 4 también muestra que los bosques andinos (montanos y piemontanos) tienen riquezas de especies mayores que las esperadas a partir de sus áreas; comprensiblemente, se observa lo opuesto en las regiones secas de Ecuador: el Matorral Seco de la Costa y el Bosque Deciduo. En general, los patrones de riqueza de especies y endemismo destacan la importancia de la conservación de los hábitats montanos. Desafortunadamente, solo una baja proporción de los bosques andinos (especialmente aquellos de las estribaciones occidentales) están incluidos en el sistema de áreas protegidas del Ecuador.

La cantidad de lluvia explica el 50% de la variación en el número de especies pues las regiones con más precipitación anual tienen un mayor número de especies. La relación entre ambas variables es estadísticamente significativa (ANOVA F = 9.91, df = 9,  P  = 0.014; Fig. 5). Tanto el Bosque Montano Or iental como el Bosque Montano Occidental tienen riquezas de especies más altas que las esperadas de su precipitación anual. En contraste, las siguientes correlaciones no son significativas: densidad de especies vs. precipitación anual (F = 1.53, df = 9, P = 0.25), número de especies vs. temperatura media anual (F = 0.002, df = 9, P = 0.958) y densidad de especies vs. temperatura media anual (F = 0.189, df = 9, P = 0.675). 

Figura 4. Relación entre riqueza de especies de anfibios y área geográfica para las regiones naturales del Ecuador. Los bosques andinos (montanos y piemontanos) tienen una mayor riqueza de especies que la esperada de su área. Lo opuesto sucede con las regiones más secas (Bosque Deciduo y Matorral Seco de la Costa). Regresión simple entre ambas variables mostrada en rojo. Figura 5. Relación entre riqueza de especies de anfibios y precipitación anual para las regiones naturales del Ecuador. Los bosques montanos tienen una riqueza de especies mayor que la esperada de su precipitación anual. Regresión simple entre ambas variables mostrada en rojo.

 

Patrones de diversidad regional por grupo taxonómico

La familia más diversa de anfibios del Ecuador, Craugastoridae (183 especies), alcanza su mayor riqueza en el Bosque Montano Oriental (87 especies) y el Bosque Montano Occidental (64 especies; Fig. 6). La segunda familia más diversa, Hylidae (88 especies), alcanza su riqueza de especies más alta en el Bosque Húmedo Tropical Amazónico (56 especies) y el Bosque Piemontano Oriental (36 especies). Los hílidos tienen más del doble de especies en los bosques andinos orientales (Piemontano y Montano) que en los bosques andinos occidentales (47 y 19 especies respectivamente). Craugastoridae también tiene una mayor riqueza de especies en los bosques orientales que en los occidentales (96 vs. 72 especies). En contraste, las familias Bufonidae, Dendrobatidae y Centrolenidae tienen riquezas de especies similares en ambos flancos de los Andes. La región con más dendrobátidos es el Bosque Montano Oriental (22 especies) y Bosque Montano Occidental (18 especies). Los órdenes Caudata y Gymnophiona están completamente ausentes en el Matorral Interandino, Paramo, Matorral Seco de la Costa y Bosque Deciduo.

Figura 6. Riqueza de especies por familia en las regiones naturales del Ecuador.

Literatura Citada

1.         Ron S. R., Santos J. C., y Cannatella D. C. (2006) Phylogeny of the túngara frog genus Engystomops (= Physalaemus pustulosus species group; Anura; Leptodactylidae). Mol Phylogenet Evol 39:392–403.

2.         Fouquet A., et al. (2007) Underestimation of species richness in neotropical frogs revealed by mtDNA analyses. (Translated from eng) PLOS Biology 2(10):e1109 (in eng).

3.         Grant T., et al. (2006) Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bull Am Mus Nat Hist 299:1-262.

4.         Guayasamin J. M., Castro-Viejo F., Ayarzagüena J., Trueb L., y Vila C. (2008) Phylogenetic relationships of glassfrogs (Family Centrolenidae) based on mitochondrial and nuclear genes. Mol Phylogenet Evol 48:574-595.

5.         Duellman W. E. (1999) Distribution patterns of amphibians in South America. Patterns of Distribution of Amphibians.  A Global Perspective., ed Duellman W. E. (The Johns Hopkins University Press, Baltimore, USA), pp 255-328.

6.         Tirira D. (2007) Mamíferos del Ecuador, Guía de Campo (Ediciones Murciélago Blanco, Quito).

7.         Ron S. R., Guayasamín J. M., y Menéndez-Guerrero P. A. (2011) Decline and conservation of amphibians in Ecuador. Status of Conservation and Decline of Amphibians: Western Hemisphere, eds Heatwole H., Barrio-Amoros C., & Wilkinson J. W. (Surrey Beatty & Sons Pty. Ltd., Australia).

8.         Pounds J. A., et al. (2006) Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming. (Translated from eng) Nature 439(7073):161-167.

9.         Young B. E., Stuart S. N., Chanson J. S., Cox N. A., y Boucher T. M. (2004) Joyas que están desapareciendo: el estado de los anfibios en el Nuevo Mundo (Nature Serve, Arlington, Virginia).

10.       McKnight M. H., White P. S., McDonald R. I., Lamoreux J. F., y Sechrest W. (2007) Putting beta-diversity on the map: broad-scale congruence and coincidence in the extremes. PLOS Biology 5(10):e727.

11.       Ron S. R. (2000) Biogeographic area relationships of lowland Neotropical rainforest based on raw distributions of vertebrate groups. Biological Journal of the Linnean Society 71(3):379-402.

12.       Slade R. W. y Moritz C. (1998) Phylogeography of Bufo marinus from its natural and introduced ranges. Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 265(1398):769-777.

13.       Duellman W. E. (1978) The biology of an Equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous Publications of the Museum of Natural History University of Kansas 65:1-352.

14.       Bass M. S., et al. (2010) Global conservation significance of Ecuador's Yasuni National Park. PLoS ONE 5:e8767.

15.    dos Santos S. P., Ibáñez R., y Ron S. R. (2015) Systematics of the Rhinella margaritifera complex (Anura, Bufonidae) from western Ecuador and Panama with insights in the biogeography of Rhinella alata. ZooKeys 501:109–145.

16. Acevedo, A. A., Lampo, M., Cipriani, R. (2016). The cane or marine toad, Rhinella marina (Anura, Bufonidae): two genetically and morphologically distinct species. Zootaxa 4103 (6): 574–586. doi: 10.11646/zootaxa.4103.6.7

 
 
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