Omitir vínculos de navegación
Home
Omitir vínculos de navegación
AmphibiaWebEcuador
Omitir vínculos de navegación
ReptiliaWebEcuador
Omitir vínculos de navegación
MammaliaWebEcuador

 

Introducción

La pérdida de la biodiversidad desencadenada por las actividades humanas ha alcanzado una magnitud que podría ser comparable con eventos de extinción masiva como el que exterminó a los dinosaurios al final del período cretácico (1). Entre los grupos de animales más afectados por declinaciones y extinciones poblacionales se encuentran los anfibios puesto que casi una de cada tres de sus más de 6500 especies están amenazadas con extinguirse (2).

El Ecuador está entre los países más afectados por las declinaciones y extinciones poblacionales de anfibios pues se ubica en tercer lugar a nivel mundial en número de especies amenazadas (3). Casi un tercio de los anfibios ecuatorianos están en peligro de extinción y algunas especies, como el emblemático sapo jambato Atelopus ignescens, podrían estar extintas.

 En esta sección de AmphibiaWebEcuador hacemos un recuento del estado de conservación de los anfibios del Ecuador y además discutimos los factores que estarían poniendo en riesgo de extinción a sus especies.

Categorías de Amenaza en Ecuador

Las categorías de riesgo de extinción se basan en Ron et al. (4). Estas categorías difieren de las presentadas en las listas IUCN (2) en que evalúan el estado de conservación de las especies dentro del territorio ecuatoriano exclusivamente. Los valores de amenaza presentados a continuación están actualizados hasta octubre de 2011. Para acceder a una lista actualzada al presente, siga este enlace.

Casi una de cada tres especies de anfibios ecuatorianos está amenazada con extinción (148 especies; 31.3%). Esta alta proporción es todavía mayor, 44%, si se excluyen las 136 especies de la categoría Datos Deficientes (especies sin información suficiente para definir su categoría de riesgo). Por lo tanto, la mayoría de anfibios del Ecuador (60%) o bien están amenazados o bien son tan poco conocidos que su estado de conservación no puede ser determinado (Tabla 1).

 

Tabla 1. Categorías de riesgo de extinción (en porcentajes) para las especies de anfibios en las áreas naturales del Ecuador. Los porcentajes solo hacen referencia a las especies de datos suficientes. Las cifras no incluyen especies descritas o reportadas después del año 2007.

  Preocupación Menor Casi Amenazada Vulnerable En Peligro Críticamente en Peligro No. de especies con datos suficientes (100%) No. de especies Datos Deficientes
Matorral Seco de la Costa 80.0 6.7 13.3 0.0 0.0 15 0
Bosque Deciduo de la Costa 65.5 17.2 17.2 0.0 0.0 29 1
Bosque Húmedo Tropical del Chocó 44.3 23.0 18.0 9.8 4.9 61 18
Bosque Piemontano Occidental 26.0 27.4 19.2 19.2 8.2 73 27
Bosque Montano Occidental 13.7 21.6 22.5 21.6 20.6 102 24
Páramo 15.2 12.1 9.1 30.3 33.3 33 3
Matorral Interandino 15.2 3.0 21.2 33.3 27.3 33 1
Bosque Montano Oriental 29.4 15.9 8.7 33.3 12.7 126 39
Bosque Piemontano Oriental 71.4 15.5 4.8 6.0 2.4 84 16
Bosque Húmedo Tropical Amazonico 78.0 14.7 4.6 0.9 1.8 109 52
Andes 31.2 18.6 13.3 22.8 14.0 285 86
Bosques Húmedos Tropicales 65.3 18.0 9.6 4.2 3.0 167 69
Número de Especies por Categoría 126 63 41 65 42 337 136

 

Los números de especies por categoría son: 42 Críticamente en Peligro, 65 En Peligro, 41 Vulnerable, 63 Casi Amenazada, 126 Preocupación Menor y 136 Datos Deficientes (Figura 1). Adicionalmente, hay 35 especies no evaluadas debido a que fueron descritas o reportadas después del 2007. La Lista Roja de la IUCN (2) lista dos especies de anfibios del Ecuador como extintas (Atelopus ignescens y Atelopus longirostris). Aunque el número de especies extintas en Ecuador podría ser mayor (5, 6), asignar especies a esa categoría es prematuro hasta que se lleven a cabo búsquedas exhaustivas en todo el rango de distribución de cada especie. Por lo tanto, ambas especies se incluyen en la categoría Críticamente en Peligro en la clasificación aquí presentada. Bolaños et al. (7) listan 19 especies de anfibios ecuatorianos como posiblemente extintas. Entre ellas, seis especies han sido registradas a partir del año 2008: Atelopus balios, Atelopus nanay, Centrolene ballux, Centrolene heloderma, Hyloxalus jacobuspetersi eHyloxalus vertebralis (Base de datos QCAZ).

 

Figura 1. Categorías de riesgo de extinción para los anfibios del Ecuador.

 

En general, las áreas naturales andinas son las que presentan los mayores niveles de amenaza (Tabla 1). Las regiones con el número más alto de especies En Peligro o Críticamente en Peligro  son el Bosque Montano Oriental (58 especies) y el Bosque Montano Occidental (43 especies). Las áreas con la proporción más alta de especies En Peligro o Críticamente en Peligro son el Páramo (64%) y el Matorral Interandino (61%). Por otro lado, las áreas con la menor proporción de especies amenazadas son las de tierras bajas, especialmente el Bosque Húmedo Tropical Amazónico y el Matorral Seco de la Costa (Tabla 1). Este patrón altitudinal es congruente con lo reportado previamente para la región Neotropical (7, 8).

Algo interesante es que entre las áreas naturales del Ecuador hay una correlación negativa y estadísticamente significativa entre la proporción de especies amenazadas y la temperatura media anual (ANOVA para la regresión linear F= 17.40, df = 9, P = 0.003). Por otro lado, hay una correlación positivacon la elevación (F= 17.40, df = 9, P = 0.003). En general, las áreas naturales con temperaturas más bajas y elevaciones más altas tienen una mayor proporción de especies en peligro (Figura 2).

 

Figura 2. Relación entre los porcentajes de especies amenazadas vs. temperatura media anual y altitud mediana entre las áreas naturales del Ecuador. La línea roja corresponde a la regresión linear entre ambas variables.

 

Un factor que podría explicar esta correlación es el tamaño del rango geográfico puesto que en los anfibios neotropicales tiende a ser más pequeño a elevaciones más altas (materiales suplementarios en ref. 9). Como consecuencia de su menor tamaño, las poblaciones de zonas altas tendrían una mayor probabilidad de extinción en caso de ser afectadas por enfermedades, cambio climático, contaminantes u otros factores de riesgo. Dado que el tamaño del rango geográfico es uno de los criterios empleados para definir las categorías de amenaza de la Lista Roja, la correlación no es del todo inesperada. Sin embargo, a nivel regional (Centro y Sudamérica) la mayor proporción de especies amenazadas no está en las zonas más altas sino a elevaciones intermedias (entre 2000 y 3000 m ; Ref. 8) por lo que el patrón observado en Ecuador es un tanto inusual.

La correlación entre elevación y proporción de especies amenazadas también podría ser explicada por los efectos de un patógeno que sea más virulento y/o tenga tasas de transmisión mayores a bajas temperaturas. El optimo térmico del patógeno Batrachochytrium dendrobatidis (17–25 °C; 10), implicado en declinaciones y extinciones de poblaciones de anfibios a una escala global, está por encima de la temperatura  promedio de las áreas naturales con las proporciones más altas de anfibios amenazados en el Ecuador (Páramo y Matorral Interandino). Las temperaturas ambientales optimas para B. dendrobatidis son prevalentes en los bosques piemontanos y de tierras bajas donde la proporción de especies amenazadas es menor (ver sección Áreas Naturales).

Patrones de declinación a nivel de comunidades

Análisis de cambios en la estructura de siete comunidades de anfibios del Ecuador revelan patrones de declinación poblacional no al azar (11). Comparaciones entre muestreos poblacionales anteriores a 1989, principalmente al final de los 1960s y el inicio de los 1970s, con muestreos llevados a cabo luego de 1999 muestran que el número de especies de Pristimantis no cambió (28 especies). En contraste, ninguna de las siete especies de Atelopus registradas en los muestreos anteriores a 1989 estuvo presente en los muestreos posteriores. De las 12 especies de Centrolenidae, 11 fueron menos abundantes y entre ellas, 9 estuvieron ausentes en los muestreos más recientes. De manera similar, todas las especies de Dendrobatidae registradas en los muestreos anteriores a 1989, cuatro en total, declinaron; entre ellas, tres estuvieron completamente ausentes en los muestreos posteriores. Cuatro especies de Gastrotheca estuvieron presentes en nueve localidades en los muestreos previos a 1989. En los muestreos más recientes, solo estuvieron presentes en cuatro localidades. Atelopus, Centrolenidae, Dendrobatidae y algunas Gastrotheca se caracterizan por tener larvas acuáticas en contraste con Pristimantis cuyo desarrollo es directo (huevos depositados fuera del agua y desarrollo terrestre). La mayor ocurrencia de declinaciones entre especies de anfibios con larvas acuáticas es similar a la reportada en comunidades en Centroamérica (12).

Potenciales amenazas a los anfibios de Ecuador

Calentamiento global

Hay evidencia muy convincente de que las temperaturas ambientales están aumentando a nivel global y de que ese aumento es producto de actividades humanas (13). El aumento será sostenido y se ha proyectado que para el año 2100 los ecosistemas terrestres experimentarán las temperaturas más altas de los últimos 750 000 años (14) por lo cuál se prevé disminuciones significativas de la biodiversidad biológica (15) y disrupciones severas de los servicios que los ecosistemas prestan a la humanidad.

El aumento promedio de temperaturas hasta el año 2007 fue de 0.76 °C (13) con variación a nivel regional. En los Andes del Ecuador el aumento de temperaturas parece ser más alto que el promedio global (Fig. 3; 4, 16, 17). En el Valle de Quito, por ejemplo, la temperatura ha aumentado 2.01 °C durante el ultimo siglo (16). En otras localidades de los Andes ecuatorianos (urbanas y rurales), el aumento ha sido comparable o incluso mayor (17). Debido a ello, se espera que el impacto del calentamiento en la biodiversidad también sea más pronunciado.

Figura 3. Temperatura media anual (línea roja) y precipitación anual (línea azul) en el valle de Quito, Ecuador, entre 1891 y 2006 (actualizado de Ron et al., 16). Los valores de temperatura y precipitación para 1891-1984 provienen del Observatorio Astronómico de Quito; los valores para 1985-2006 son predicciones basadas en regresiones lineares entre el clima de Izobamba y el Observatorio Astronómico para el período 1962-1984. Ver Ron et al. (16) para más detalles. La línea gris muestra la temperatura promedio mundial. El final de los años 1980s y 1990s han estado caracterizados por una combinación de condiciones extremadamente secas y cálidas (especialmente en 1987).

Hay estudios que sugieren que el cambio climático ya ha afectado a los anfibios andinos (11, 16, 17). Un posible ejemplo es la declinación del jambato negro, Atelopus ignescens, en los Andes de Ecuador (16). Atelopus ignescens tenía una amplia distribución entre 2800 y 4200 m de elevación. Ocupaba una amplia variedad de hábitats, incluyendo páramos, bosques montanos y zonas disturbadas por el ser humano como los jardines de la ciudad de Quito. Debido a su abundancia, hábitos diurnos y tolerancia de los cambios antropogénicos del hábitat, esta especie era bien conocida por los pobladores de los Andes, especialmente los pertenecientes a pueblos ancestrales de los páramos. A pesar de su amplia distribución y alta abundancia en el pasado, no hay registros de esta especie desde el año 1988. Su desaparición en hábitats aparentemente bien conservados, como la reserva Antisana o el Parque Nacional Cotopaxi hace que se descarte como causa de su declinación la destrucción del hábitat. Por otro lado, estudios retrospectivos del clima y la precipitación de los Andes del Ecuador (Figura 3) indicaron que 1987, el año previo a la desaparición de Atelopus ignescens, las condiciones climáticas fueron inusualmente cálidas y secas. Dentro del valle de Quito, 1987 fue el año con la combinación más extrema de temperaturas altas y sequía en más de un siglo (16). Se supone que los anfibios son especialmente sensibles al clima simultáneamente seco y cálido debido a que el calor aumenta la pérdida evaporativa de agua por la piel. Combinaciones extremas de clima seco y cálido fueron prevalentes dentro del rango de distribución de Atelopus ignescens al final de los 1980s, precisamente cuando los últimos individuos de esta especie fueron registrados por última vez (16). Aunque una conexión de causa y efecto entre los cambios climáticos y las declinaciones de anfibios en los Andes no se ha demostrado, la co-ocurrencia de clima extremo y declinaciones al final de los años 1980s y 1990s es compatible con esa hipótesis.

Un caso similar al de la declinación de Atelopus ignescens ocurrió casi simultáneamente en Monteverde, Costa Rica con el sapo dorado, Incilius periglenes, una especie considerada extinta y registrada por última vez en 1988. Mediciones de isótopos de oxígeno en madera de árboles demostraron que 1986–1987, antes de la desaparición de Incilius periglenes y otras especies de anfibios en Monteverde, fue uno de los períodos más secos a lo largo de un siglo. Los autores del estudio proponen que la extinción de Incilius periglenes fue consecuencia de condiciones climáticas inusualmente secas, asociadas con el fenómeno de El Niño y combinadas con la letalidad del patógeno Batrachochytrium dendrobatidis (18).

Dada la gran magnitud del aumento de la temperatura en los Andes de Ecuador, es de esperarse que los efectos en su biota sean más severos y filogenéticamente generalizados que en otras regiones. Cuando una especie se enfrenta a cambios adversos en el clima, los resultados posibles son: (1) los individuos se adaptan homeostáticamente (sin cambio evolutivo) a las nuevas condiciones, (2) la especie se adapta evolutivamente, por selección natural, a las nuevas condiciones, (3) la especie cambia su rango de distribución, siguiendo el movimiento de las condiciones climáticas que le son idóneas, o (4) la especie se extingue.

Estudios de laboratorio han documentado una capacidad significativa de los anfibios aclimatarse homeostáticamente a cambios de temperatura. La variación entre especies es substancial y está influenciada por la latitud y la longitud. La capacidad de aclimatación está correlacionada positivamente con el tamaño del rango geográfico (19, 20) y la estrategia de regulación de la temperatura corporal (21). Esto sugiere que los anfibios que habitan en montañas tropicales deberán tener menor capacidad de aclimatación puesto que tienden a tener rangos geográficos más pequeños (22) y además son ectotermos expuestos a rangos de variación de temperatura relativamente estrechos (21).

Se sabe poco de la capacidad de los anfibios de adaptarse evolutivamente a cambios climáticos a largo plazo. Sin embargo, las fluctuaciones climáticas en la región Neotropical durante el Pleistoceno y Holoceno (que incluyeron períodos más cálidos que el actual) deben haber sido una fuerza selectiva que favoreció la capacidad de adaptación evolutiva a cambios en el clima.

Otra posible respuesta de los anfibios frente al calentamiento global sería un movimiento hacia elevaciones más altas en búsqueda de temperaturas menos cálidas. La capacidad de los anfibios para evitar extinguirse siguiendo el movimiento de su nicho térmico dependerá de su capacidad de dispersión. En general, se conoce que los anfibios tienen una capacidad de dispersión limitada en comparación a otros vertebrados (23). Sin embargo, dadas las fluctuaciones climáticas del pasado, por lo menos una parte de la fauna de anfibios andina debería ser capaz para enfrentar cambios climáticos mediante dispersión. Comparaciones retrospectivas en comunidades de anfibios de los Andes del Ecuador sugieren alteraciones de los rangos de distribución altitudinal que serían consistentes con una respuesta al aumento de temperaturas. Bustamante et al. (11) encontraron seis  especies que ampliaron su rango altitudinal conocido. Todas ellas aumentaron su límite altitudinal superior, un cambio consistente con la respuesta esperada bajo calentamiento global.  

Un factor que podría hacer que escenarios futuros de cambio climático sean diferentes a los del pasado es la severa pérdida y fragmentación del hábitat en los Andes. La dispersión a lo largo de gradientes de elevación probablemente se vea dificultada por la presencia de hábitats no idóneos entre parches de vegetación natural. Se ha sugerido que la interacción entre el cambio climático y la pérdida del hábitat aumentará las probabilidades de extinción más allá de los efectos individuales y aditivos de ambos procesos (24).

La hipótesis de una epidemia ligada al clima es un escenario alternativo que correlaciona causalmente el cambio climático con las disminuciones poblacionales de anfibios (véase por ejemplo Bosch et al. 25). Esta hipótesis plantea que las disminuciones son una consecuencia de sinergismos entre patógenos y condiciones climáticas nuevas. Varios estudios han reportado resultados consistentes con esta hipótesis (por ejemplo 9, 25, 26, 18).

Literatura Citada

1. Wake D. B. y Vredenburg V. T. (2008) Are we in the midst of the sixth mass extinction? A view from the world of amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 Suppl 1:11466-11473.

2. IUCN (2011) Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>.

3. Chanson J. S., Hoffman M., Cox N. A., y Stuart S. N. (2008) The state of the world's amphibians. Threatened Amphibians of the World, eds Stuart S. N., Hoffman M., Chanson J. S., Cox N. A., Berridge R. J., Ramani P., & Young B. E. IUCN, Conservation International, Barcelona, pp. 33–52.

4. Ron S. R., Guayasamin J. M., y Menéndez-Guerrero P. A. (2011) Biodiversity and Conservation Status of Ecuadorian Amphibians. Amphibian Biology, Volume 9, Part 2, eds Heatwole H., Barrio-Amoros C., & Wilkinson H. W. Surrey Beatty & Sons Pty. Ltd., Australia, pp. 129–170.

5. Coloma L. A., Lotters S., Duellman W. E., y Miranda-Leiva A. (2007) A taxonomic revision of Atelopus pachydermus, and description of two new (extinct?) species of Atelopus from Ecuador (Anura : Bufonidae). Zootaxa 1557:1-32.

6. Coloma L. A., et al. (2010) Five new (extinct?) species of Atelopus (Anura: Bufonidae) from Andean Colombia, Ecuador, and Peru. Zootaxa 2574:1-54.

7. Bolaños F., et al. (2008) Amphibians of the Neotropical realm. Threatened Amphibians of the World, eds Stuart S. N., Hoffman M., Chanson J. S., Cox N. A., Berridge R. J., Ramani P., & Young B. E. IUCN, Conservation International, Barcelona, pp. 33–52.

8. Young B. E., Stuart S. N., Chanson J. S., Cox N. A., y Boucher T. M. (2004) Joyas que están desapareciendo: el estado de los anfibios en el Nuevo Mundo Nature Serve, Arlington, Virginia.

9. Pounds J. A., et al. (2006) Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming. Nature 439(7073):161-167.

10. Piotrowski J. S., Annis S. L., y Longcore J. E. (2004) Physiology of Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid pathogen of amphibians. Mycologia 96(1):9-15.

11. Bustamante M. R., Ron S. R., y Coloma L. A. (2005) Cambios en la diversidad de siete comunidades de anuros en los Andes del Ecuador. Biotropica 37(2):180-189.

12. Pounds J. A., Fogden M. P. L., Savage J. M., y Gorman G. C. (1997) Tests of null models for amphibian declines on a tropical mountain. Conservation Biology 11(6):1307-1322.

13.IPCC (2007) Climate change 2007: Impacts, Adaptation, and Vulnerability Working Group II to the Fourth Assessment Report of the IPCC.

14. Jansen E. J., et al. (2007) Paleoclimate. in Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, eds Solomon S., Qin D., Manning M., Chen Z., Marquis M., Averyt K. B., Tignor M., & Miller H. L. (Itergovernmental Panel on Climate Change, Cambridge), pp 434–496.

15. Fischlin A., et al. (2007) Ecosystems, their properties, goods, and services. in Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, eds Parry M. L., Canziani O. F., Palutikof J. P., van der Linden P. J., & Hanson C. E. (Intergovernmental Panel on Climate Change, Cambridge), pp 211–272.

16. Ron S. R., Duellman W. E., Coloma L. A., y Bustamante M. R. (2003) Population decline of the Jambato Toad Atelopus ignescens (Anura: Bufonidae) in the Andes of Ecuador. Journal of Herpetology 37(1):116–126.

17. Merino-Viteri A., Coloma L. A., y Almendáriz A. (2005) Los Telmatobius de los Andes de Ecuador y su disminución poblacional. Monografías de Herpetología 7:9–37.

18. Anchukaitis K. J. y Evans M. N. (2010) Tropical cloud forest climate variability and the demise of the Monteverde golden toad. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(11):5036-5040.

19. Brattstrom B. H. (1968) Thermal acclimation in anuran amphibians as a function of latitude and altitude. Comparative Biochemistry and Physiology 24:93-111.

20. Brattstrom B. H. (1970) Thermal acclimation in Australian amphibians. Comparative Biochemistry and Physiology 35:69-103.

21. Deutsch C. A., et al. (2008) Impacts of climate warming on terrestrial ectotherms across latitude Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105:6668–6672.

22. Whitton F. J. S., Purvis A., Orme C. D. L., y Olalla-Tárraga M. Á. (2012) Understanding global patterns in amphibian geographic range size: does Rapoport rule? Global Ecology and Biogeography 21(2):179-190.

23. Duellman W. E. y Trueb L. (1994) Biology of Amphibians The John Hopkins University Press, Baltimore.

24. Brook B. W., Sodhi N. S., y Bradshaw C. J. (2008) Synergies among extinction drivers under global change. Trends in Ecology & Evolution 23(8):453-460.

25. Bosch J., Carrascal L. M., Durán L., Walker S., y Fisher M. C. (2007) Climate change and outbrakes of amphibian chytridiomycosis in a montane area of central Spain; is there a link? Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 274:253-260.

26. Alford R. A., Bradfield K. S., y Richards S. J. (2007) Global warming and amphibian losses. Nature 447:E3-E4.

 
 
Omitir vínculos de navegación
Introducción
Omitir vínculos de navegación
Noticias y publicaciones recientes
Omitir vínculos de navegación
Blog de noticias
Omitir vínculos de navegación
Contenidos
Omitir vínculos de navegación
Buscar la base de datos
Omitir vínculos de navegación
Indice taxonómico
Omitir vínculos de navegación
Guías dinámicas en PDF
Omitir vínculos de navegación
Número de especies
Omitir vínculos de navegación
Regiones naturales
Omitir vínculos de navegación
Diversidad y biogeografía
Omitir vínculos de navegación
Conservación
Omitir vínculos de navegación
Lista roja
Omitir vínculos de navegación
Galería de fotos
Omitir vínculos de navegación
Cantos
Omitir vínculos de navegación
Publicaciones
Omitir vínculos de navegación
¿Cómo citar?
Omitir vínculos de navegación
Agradecimientos y contacto
Omitir vínculos de navegación
Enlaces
Omitir vínculos de navegación
Para descargar
 
 
Con el apoyo de:

Muestra esta página en tu red social